[吳亭穎] 細胞分裂素的模組化演化：植物登陸過程中熱逆境與生長發育的整合
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模組化組裝與功能收編（functional co-option）塑造了細胞分裂素訊息傳遞在陸生植物中的演化 (i) 雙成分系統（two-component system）的階段性組裝。 系統發生基因體學指出，反應調節因子（RRs）的出現早於完整的磷酸中繼傳遞系統（phosphorelay），這暗示了「輸出模組」的演化早於「輸入感知模組」。 (ii) 訊息傳遞模組的鑲嵌演化（mosaic evolution）。 結構系統發生學分析揭示了在感知（CHASE）、傳導（HPt）與輸出（REC/DBD）等不同模組中，各結構域具備特定的演化軌跡，證明這些訊息傳遞元件是在不同的演化限制（evolutionary constraints）下各自演進的。 (iii) 逆境輸出反應中的演化生理學（Evo-Physio）代謝轉變。 比較轉錄體學分析指出，植物的應對策略發生了轉變：早期陸生植物主要透過海藻糖（trehalose）生物合成來進行滲透保護（osmoprotection），而到了被子植物則轉型為以氧化還原（redox）及長距離運輸為中心的機制。圖中的各種紫色形狀代表其他可能與 B 型反應調節因子（RRBs）發生交互作用的因子（例如轉錄因子，TFs）。
過去長期被視為主要調控生長發育的細胞分裂素（cytokinin）訊息傳遞路徑，現已證實為植物適應陸地環境的核心整合機制。比較基因體學與結構系統發生學分析指出，該磷酸中繼傳遞系統（phosphorelay）呈現階段性的組裝演化：在下游執行因子於演化過程中受到高度保守限制的同時，上游受體結構域則隨著不同演化支系對細胞分裂素使用偏好的改變而發生多樣化。具體而言，細胞分裂素的利用從早期分歧支系中富含順式玉米素（cis-zeatin）的系統，逐漸轉向維管束植物中以反式玉米素（trans-zeatin）為主的訊息傳遞模式。此外，在熱逆境條件下的跨支系轉錄體比較顯示，其生理輸出反應在演化過程中發生了網絡重整（rewiring）。儘管逆境下的生長抑制機制具有深度的演化保守性，但廣泛的代謝應答在不同支系間存在顯著差異：早期陸生植物傾向依賴與海藻糖相關的滲透保護作用（osmoprotection），而被子植物則轉型為基於氧化還原與物質運輸的應對策略。綜上所述，細胞分裂素訊息傳遞系統構成了一個模組化的演化框架，不僅在植物早期登陸時提供了環境適應的緩衝能力，隨後更透過機制演進，成功支撐了維管束植物複雜的形態建構。